水稻的氮素营养和生长发育联系:(1)促进器官的形成。在水稻各种器官的发生和生长过程中都需要一定的氮素水平,如根中N<0.75%时,根的伸长受阻;茎基部N1%时,新根原基才能发生。叶片的发生与含氮量有密切关系,当稻苗含N2.5%时,新叶才能伸长;稻叶出鞘以前,心叶含N应在3%左右。分蘖期的氮素水平对水稻的生长发育影响最大,稻苗含N3.5%时,分蘖才能迅速生长;稻苗含N<2.5%时分蘖生长会停滞;稻苗含N<1.5%时分蘖会回枯死亡。因此,在水稻生长过程中,分蘖期是含氮量最高的时期,这一时期施用氮肥增产效应最高,生产上常在这一时期施用分蘖肥,以满足体内高含氮量的需要,从而促进早分蘖,增加有效分蘖。
水稻的幼穗分化是产量形成的关键,充足的氮素才能满足颖花的正常分化。据研究,在颖花分化的后期,水稻地上部的含氮量与颖花分化数目有密切的正相关。这是因为氮素可促进稻株体内各种氨基酸和酰胺的形成,有利于蛋白质和核糖核酸(RNA)的形成,而RNA则能促进颖花分化,所以增施氮肥能增加颖花分化的数目,提高穗粒数。同时,由于颖花分化正常,加大了颖花壳的容量,故可提高稻谷的千粒重。因此,在水稻生产上常在这一时期施用穗肥来提高产量。
稻谷子粒的品质与氮素营养水平也有关系,据研究,施用氮肥可以提高子粒中米蛋白(0.2%NaOH溶解蛋白)的含量。米蛋白是一种极易被人体吸收利用且有良好保健作用的成分。因此在出芽前后施用适量氮肥,可以提高大米蛋白含量,改善米的品质。
(2)增加光合作用。稻叶的光合作用强度与其总氮量或蛋白氮含量成正相关。据研究,叶绿体中的氮占叶片氮的40%,因此,更确切地说,光合强度是与功能叶内叶绿体蛋白氮含量成正比的。在叶绿体的含氮物质中约有一半是由各种蛋白质组成的,包括各种酶在内,其中以1,5-二磷酸核酮糖羧化酶含量最高,其作用是催化CO2的固定,故能促进光合作用。有资料认为,对于高产杂交水稻,在齐穗到成熟阶段维持一定的氮素水平(1.3%~1.7%)对保持旺盛的光合作用是有利的。
然而氮素对水稻的生长发育及光合作用的良好效果,只有在保证充足的碳水化合物及正常的呼吸作用的前提下才能发挥。因为氨基酸和蛋白质的形成需要有机酸提供碳架。
由于日照不足、密度过高等原因,导致稻株体内碳水化合物不足,或因低温、缺O2、P、K等原因,导致稻株体内呼吸不正常,能量不足时,水稻吸收的氮素就不能及时转化,而导致“氨中毒”。例如:早春育秧,尤其是薄膜育秧,因天晴温度高,施氮后可吸收较多NH+4,而夜间或阴雨天气,温度剧降,呼吸作用与氨同化作用受抑制,因体内的NH+4与NH3的积累而引起原生质中毒,其症状是腐霉烂根、青枯卷叶死苗(类似真菌引起的青枯病)。这些病症容易混淆,可以借助于纳氏试剂测定伸长叶的叶基伸长区域或枯萎老叶来区别,氨中毒的稻叶产生红棕色沉淀物,而正常苗或青枯病则无此反应。
另外,在抽穗前几天大量施用氮肥,如遇上阴雨天气,常导致秕粒增加。也是因为光合产物少,碳的骨架不足,大量用氮会使花粉粒内贮存淀粉分解而减少,柱头上发芽的花粉粒数目显著降低,从而使受精不良,空粒数激增。
水稻可以吸收NH4-N、NO3-N等无机态氮和酰胺态氮CO(NH2)2,还可以吸收有机态氮如氨基酸等。各种形态的氮素,其营养作用有很大差别。
(1)NH4-N和NO3-N。根据15N试验表明,各生育期水稻从(15NH4)2SO4中吸收的氮比从Na15NO3中吸收的氮多,尤其是苗期,表现出明显的喜铵特点。Fried指出,稻根吸收铵盐的速率是硝酸盐的5~20倍。田间试验也同样证明,施用NH4-N地上部干重含氮量会明显高于NO3-N。由于NH4-N吸收迅速,氨必须快速转化为氨基酸或酰胺,才能避免氨的积累而产生氨毒。NO3-N吸收后可留在根部,或运到茎叶,均可由硝酸还原酶的作用还原为亚硝酸盐,再由亚硝酸还原酶转变为氨,最后形成各种氨基酸。硝态氮的吸收属主动吸收,需要消耗能量;硝酸根转化为氨也需要消耗能量。所以,水稻对NO3-N的吸收和同化,所消耗的能量比NH4-N高。但体内铵的积累较少,酰胺含量也比较低,不会产生氨毒。
然而,水稻根对NH+4及NO-3的吸收数量与根的部位有关。据研究,就同一条根而言,根基部吸收NO3-N多,根尖部吸收NH4-N多。前苏联学者对这一现象做了研究,认为这与根中氧化酶活性有关。
水稻根部位与氧化酶活性和离子吸收的关系
从可以看出,根尖以细胞色素氧化酶为主,而根基则以黄酶为主。这是因为这两种酶对氧的亲和能力不同。细胞色素氧化酶在氧气达到3%时就饱和了,而黄酶在氧气达到50%时也未达到饱和。因此,根基部含氧多,以黄酶为主,选择吸收NO3-N多;而根顶部含氧少,以细胞色素氧化酶为主,吸收NH4-N多。
当然,在水稻生长过程中,这些酶系统是会变化的。在水稻生长初期,细胞色素氧化酶活性强,吸收NH4+为主,拔节期后则以黄酶占优势,吸收NO3-为主。所以有人提出,在分蘖以前施用NH4-N和拔节以后施用NO3-N肥更为有利。这一点已被大量的试验所证实。
在水稻生长后期施用NO3-N对水稻发育有良好的作用,这可能有两方面的原因:一方面是因为NO3-可提高根系α-NA(萘胺)氧化力,增加根系活力。根据对施用NH4-N和NO3-N后根系氧化力的测定,抽穗后施用NH4-N的根系α-NA(萘胺)氧化力为1031mg/(g穐)(干重),施用NO3-N的根系α-NA(萘胺)氧化力则为1308mg/(g穐)(干重),施用NO3-N比施用NH4-N的根系氧化力提高了26.9%。根系氧化能力强可减轻土壤中还原性物质危害,根不易早衰。
另一方面,施用NO3-N可以增加植株体内细胞分裂素含量。细胞分裂素有稳定叶绿素的作用,使叶片维持较高的光合强度,也有利于延缓地上部茎叶的衰亡。
不同氮源对水稻根伤流液量和体内细胞分裂素含量的影响
从可以看出:施用NO3-N肥与NH4-N肥比较,施用NO3-N肥根中细胞分裂素含量比NH4-N肥增加了46%,叶片中细胞分裂素含量则提高了14%。
尽管如此,由于稻田施用的NO3-N易流失和反硝化脱氮,水稻传统栽培下NO3-N的利用率常不如NH4-N。所以,总的来说水稻仍然以施用NH4-N肥为主。但在水稻新的栽培模式下如水稻覆膜旱栽技术、水稻薄露灌溉技术等,可以探讨施用NO3-N肥。
(2)酰胺态氮肥CO(NH2)2。据研究,水稻对CO(NH2)2的吸收与NH+4的吸收机制是完全不同的,前者以扩散为主,后者主要靠载体吸收。尿素施入土壤后一部分直接被根吸收,多数是被土壤中的脲酶分解形成氨后再被根系吸收。被根系直接吸收的尿素或叶面供给的尿素容易透过细胞膜进入细胞。在尿素诱导下,水稻体内可适应形成脲酶,催化尿素水解为氨。
由于氨对脲酶的活性有抑制效应,随着体内氨的积累,脲酶的活性逐渐减弱,所以脲酶也起着调节体内氨浓度的“阀门”作用。试验还表明:尿素对水稻的肥效不如硫酸铵,尤其是在一些山区冷水田表现非常明显。其中有两个原因:①尿素多数还是靠土壤中脲酶转化后被吸收,而这个转化过程与温度有关,需要一定的时间(一般10℃下需要7~10天)。而硫铵却无需转化,吸收快。②硫酸铵提供了硫素营养,解决了山区缺硫问题,使稻苗发根多,返青快。
(3)氨基酸类有机物。水稻能否吸收有机态氮是人们关心的一个问题,根据Shmoda及原浙江农业大学的研究表明(无菌培养和示踪法):水稻能吸收多种氨基酸,但效果有差异。根据各种氨基酸对水稻苗生长的效应,与硫铵和尿素比较,可分四类:①效果超过(NH4)2SO4:甘氨酸(Gly)、天门冬酰胺(Ala)、丙氨酸(Asn)、丝氨酸(Ser)、组氨酸(His)(1~5碳链)。
②效果超过CO(NH2)2但不及(NH4)2SO4:天门冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、赖氨酸(Lys)、精氨酸(Arg)(6~9碳链)。
③效果不及CO(NH2)2但有一定效果:脯氨酸(Pro)、缬氨酸(Val)、亮氨酸(Leu)、苯丙氨酸(Phe)(10~13碳链)。
④有抑制作用:蛋氨酸(Met)。
从以上可以看出,氨基酸的营养效果与碳链长短和苯环结构有关。原浙江农业大学还对酪氨酸、异亮氨酸、苏氨酸等氨基酸的营养效果做了研究,同样表明这三种氨基酸的营养效果超过尿素,但不及硫铵。研究还表明,氨基酸的构型不同,其营养效果也有差异。一般L-型氨基酸对作物的营养效果比D-型氨基酸好。
值得一提的是,日本的太田保夫把150mg/kg的蛋氨酸溶液喷洒在水稻叶片上,结果使水稻茎秆变结实,即使5~10/s的狂风也不会倒伏。蛋氨酸有类似于矮壮素的作用。