旱生植物的生理特性

旱生植物的形态和结构的变化，可从根、茎和叶三个方面表现出来。 一般对于植物地下部分的根系生长的了解，远不及地上的茎、叶。这是由于根系扎入土中，观察有很多困难。而且，旱生植物很多是深根性的根系，研究就更不容易。现知旱生植物的根部。大致可有下列一些变化。

旱生植物有较高的根/ 茎比率。有的主根的生长可以很深，例如一种滨藜（Atriplex sp.）地上的茎干虽然只有1—2米高，但是主根却可深达4—5米。据说牧豆树（Prosopis）和骆驼刺（Alhagi）的主根竟可深达20米！

根系有不同程度的肉质化，这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加，但并不是单纯皮层部分的增加。根的皮层层数反而减少（表1）。有人认为这样可以使中柱与土壤更为接近。有些旱生植物中还可以发现皮层中分布有石细胞，但是它们的生理功能还不清楚。

内皮层细胞壁加厚，凯氏带变宽。凯氏带的变宽，似与旱生的性状有一定的关系。极端的情况，凯氏带可以整个包围了内皮层细胞的径向壁和横向壁，例如一种白刺（Nitraria retusa）。

沙生植物往往形成分离的维管柱。这是由于木栓层的形成，或维管束之间皮层薄壁细胞的坏死，隔开了维管组织的结果。相对的，木质部比较发达，这可能更有效地输送水份。 茎是地上的重要部分，经受干旱的影响，远比根部显著，也比较容易观察，它们在形态解剖上的变化是：

沙漠里生长的多年生植物的叶子往往非常退化，例如有些具节的蓼科植物，各种沙拐枣（Calligonum sp.）就是一个显著的例子，或者它们在漫长的旱季开始前就脱落了。有些旱生植物，例如蒿（Artemisia sp.），红沙（Reaumuria sp.）滨藜（Atriplex sp.）和一种木石竹（Cymnocarpos fruticosus），在旱季的时候，脱落后的叶子，可代之以一些形状较小的，更为旱生性的叶子。有些植物，例如一种霸王（Zygophyllum dumosum），在旱季小叶脱落以后，含有叶绿体的叶柄仍可保留下来，进行光合作用。幼枝代替了叶子的功能，例如各种梭梭（Haloxylon spp.）（图1）和沙拐枣（Calligonum spp.），茎上已不发育出叶片（或有一些非常退化的鳞片叶，图1），却在幼小的绿色枝条上进行光合作用，形成所谓同化茎。有的这些枝条以后也可能脱落。有些沙漠植物的枝条，在干旱季节可以及时枯死，以减少水分的蒸发，同时使植物体内需水的程度减到最低限度，但是一到雨季，它们又能够迅速长出新的枝条。

沙生植物，特别是沙生灌木，常可看到的一种特征，就是形成分裂的茎。例如一种蒿（Artemisia herba- alba），骆驼蓬（Peganum harmala）和一种霸王（Zygophyllum dumosum）的茎部都可以裂开成几部分。分裂形成的几个分开部分，由于所遇到的小生境的条件可能不同，因此，有的干死了，而有的却可能存活下来，继续生长。

旱生植物的皮层和中柱的比率较大，茎中的皮层要比中生植物的宽，而维管束则较紧密，围绕着窄小的髓。这种构造可能是一种适应机制，特别是在木栓层形成以前，厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少，形成鲜明的对比。有些具节的藜科植物，例如假木贼（Anabasis sp. ）和梭梭（Haloxylon sp.），皮层肉质化，并能进行光合作用。到了夏天十分干旱时，可逐渐剥落，而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层，保护了内部的维管组织。

有些沙生植物，茎中除了有光合作用的绿色组织以外，还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现为肉质化，细胞内有胶体物质和结晶（图1）。

有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物，茎上的气孔器的开口可能堵塞了，或者保卫细胞的细胞壁增厚到好像不开放的样子。

没有肉质皮层的一些旱生植物，例如一种滨藜（Atriplex halimus） 和一种霸王（Zygophyllum dumosum），最初形成的周皮，深入内部，是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育。这可能也是一种旱生的适应机制。

有些沙生灌木，例如蒿（Artemisia spp.），在每年木质部增生的近末期时（就是每年生长年轮快终了时），茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”。莫斯（1940）指出，这种特点有非常重要的适应价值，可以减少水分的丧失，并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域。

旱生植物的形成层活动有年节奏性，这种节奏远比中生植物严格，一般多随当地雨季的来临而开始活动，一进入旱季，活动随即停止。但据报道，在地中海东部沙漠地区有些植物，每年形成层的活动可有二个高峰。

大多数在沙漠生长的植物，边材的木纤维和纤维管胞，可含有原生质体和储藏物质，仍保持生活的状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道，在一种白刺（Nitraria retusa）和一种沙拐枣（Calligonum comosum），都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞，但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在，因此，这一直是植物解剖学上的一个争论的问题。 叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫（1925，1931）总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用。

目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1）水分的缺乏；2）强烈的光照；3）氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：

叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。

叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。

一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。

很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根（1887）在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼（Anabasis articulata）及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。

旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣（Elaeagnus ploarcroftii）。这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹（1950）认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。

旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模（Rumex acetosella），在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。

叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。

水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。

叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间（平皮面之间）的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎（Quercus calliprinos ）分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。

有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒（Hedysarum scoparium）叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。

旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。在盐角草（Salicornia）退化的叶子中，栅栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。对于这些细胞的作用，不同的观察者有不同的解释：最早认为它们的内部充满了空气，后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层，或认为这些管胞状细胞只有一种储水的作用。另外，叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。

叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类（如针茅）中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞（或叫运动细胞），当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和（或）其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。

另一方面，普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织，并可有很大的机械强度，这被认为可以减低萎蔫时的损伤，沙漠地区生长的植物常具有这种特征。

总之，通常生长在干旱的环境，植物可表现出各种旱生的特征。但是对于有些植物就不一定完全适用，例如夹竹桃，平常也可生长在潮湿、水分充足的地区，但是却具有很多旱生的形态和结构特征。又如扁桃和豆科的Anagyris 平常多生长在干旱的生境，但其叶结构却是中生的。当然，大体上说，旱生结构与干旱环境基本上是有相关关系的，然而，即使上述的这些旱生结构，有的特征也各不相同。 此类植物通过体内薄壁组织储存大量的水，形成肉质化的茎或叶减低失水数量来适应严重干旱。

肉质化表现在叶的有龙舌兰、芦荟等；表现在茎的主要有仙人掌类植物。

形态上有降低相对表面积，加厚角质层、气孔凹陷等特点。但最特殊的适应是具有特殊的光合作用机制，夜间气孔开放，白昼有光时反而紧闭。表皮的保水能力极强。

此类植物在绝对无水条件下的延存时间极长，但半致死含水量（通常数值低说明抗旱性强）则极高。如大景天（Sedum maximum）含水占干重630－590%时即死亡一半。 这类植物具有典型的旱生结构，但未肉质化。它的机械组织发达或角质层较厚，在失水较多时能够防止叶片皱缩发生破裂。

它们适应干旱的另一特点是根系庞大，吸水多。在同样的环境中，当中生植物因干旱而关闭气孔时，它们却继续开放气孔进行光合作用，并促进吸水。

此类植物忍受脱水的能力是旱生植物中最强的，但总体适旱能力并不很强，通常只能生活在季节性干旱区，如地中海气候区。代表植物有欧洲赤松、夹竹桃、针茅等。 malacophyllous xerophytes

此类植物虽然叶片有程度不等的旱生结构，但较柔软，与中生植物的叶相似。土壤水分较多的季节中，它的蒸腾作用甚至超过中生植物。在缺水季节以落叶来适应。如旋花属的一些种类。 许多中生植物生长在比较干燥的地区时，也出现一些类似旱生结构和生理特点的变化，称为“适旱变态”，但这种变态是可逆的，不同于旱生植物。

其中最典型的是中生植物与旱生植物的过渡类型，也被称为“旱中生植物”。上述“半旱生植物”有时也被归入“旱中生植物”中。

花在我们身边常常会见到，并且深受人们的喜欢与欣赏，但是我们知道自己见过什么样的花？知道花是怎么来分类的吗？下面下我为大家介绍花的分类方法，大家一起来看看吧！

花的分类

一、草本花卉

1、一年生草本花卉 生活期在一的以内，发年播种，当年开发、结实，当年死亡。如一串红、刺茄、半支莲（细叶马齿苋）等。

2、二年生草本花卉 生活期跨越两个年份，一般是在秋季播种，到第二年春夏开花、结实直至死亡。如金鱼草、金盏花、三色等。

3、多年生草本花卉 生尖期在二年以上，它们的共同特征是都有永久性的地下部分（地下根、地下茎），常年不死。但它们的地上部分（茎、叶）却存在着两种类型：有的地上部分能保持终年常绿，如文竹、四季海棠、虎皮掌等；有的地上部分，是每年春季从地下根际萌生新芽，长成植株，到冬季枯死。如美人蕉、大丽花、鸢尾、玉簪、晚香玉等。多年生草本花卉，由于它们的地下部分始终保持着生活能力，所以又概称为宿根类花卉。

二、木本花卉

1、乔木花卉 主干和侧枝有明显的区别，植株高大，多数不适于盆栽。其中少数花卉如桂花、白兰、柑桔等亦可作盆栽。

2、灌木花卉 主干和侧枝没有明显的区别，呈从生状态，植株低矮、树冠较小，其中多数在适于盆栽。如月季花、贴梗海棠、栀子花、茉莉花等。

3、藤本花卉 枝条一般生长细弱，不能直立，通常为蔓生，叫做藤本花卉。如迎春花、金银花等。在栽培管理过程中，通常设置一定形式的支架，让藤条附着生长。

三、肉质类花卉

1、仙人掌类 这类花卉，由于原产沙漠地带，长期适应干燥环境，茎和叶多有变态，茎变得肉质粗大，能贮存大量水分和养料，叶变成刺状，能减少体内水分的蒸腾。如仙人掌、三棱箭、令箭荷花等。

2、景天类 景天科植物中，有不少种类可以作为花卉，它们的茎或叶脆嫩肥大，含水分较多。如景天、石莲、燕子掌、落地生根等。

一、喜阳性和耐阴性花卉

1、喜阳性花卉 象月季、茉莉、石榴等大多数花卉，它们需要充足的阳光照射，这种花卉叫做喜阳花卉。如果光照不足，就会生长发育不良，开发晚或不能开发，且花色不鲜，香气不浓。

2、耐阴性花卉 象玉簪花、绣球花、杜鹃花等，只需要软弱的散射光即能良好地生长，叫做耐阴性花卉。如果把它们放在阳光下经常暴晒，反而不能政党地生长发育。

二、耐寒性和喜温性花卉

1、耐寒性花卉 象月季花、金盏花、石竹花、石榴等花卉，一般能耐零下3－5°C的短时间低温影响，冬季它们能在室外越冬。

2、喜温性花卉 象大丽化、美人蕉、茉莉花、秋海棠等花卉，一般要在15－30°C的湿度条件下,才能正常生长以育，它们不耐低温，冬季需要在温度较高的室内越冬。

三、长日照、短日照和中性花卉

1、长日照花卉 象八仙花、瓜叶菊等，每天需要日照时间在12个小时以上，叫做长日照花卉。如果不能满足这一特定条件的要求，就不会现蕾开发。

2、短日照花卉 象菊花、一串红等，每天需要12个小时以内的日照，经过一段时间后，就能现蕾开发。如果日照时间过长，就不会现蕾开发。

3、中性花卉 象天竺葵、石竹花、四海棠、月季花等，对每天日照的时间长短并不敏感，不论是长日照或短日照情况下，都会正常现蕾开发，叫做中性花卉。

四、水生、旱生和润土类花卉

1、水生花卉 象睡莲，一定要生活在水中，才能正常生长以育，叫做水生花卉。

2、旱生花卉 象仙人掌类、景天类等，只需要很少的水分就能正常生长以育，叫做旱生花卉。

3、润土花卉 象月季花、栀子花、桂花、大丽花、石竹花等大多数花卉，要求生长在湿度较在,排水良好的土壤里，叫做润土花卉。润土花卉在生长季节里，每天消耗水分较多，必须注意及时向土壤里补充水分，保持温润状态。

1、观花类。泛指以赏花为主的各种花卉。其花形千姿百态，花色丰富多彩。如牡丹、芍药、菊花、白兰花、百合花、玫瑰花等。

2、观叶类。泛指以叶作为主要观赏对象的植物，有草本和木本之分。其叶或色彩斑驳艳丽，或形状精巧怪异，大多数较耐阴。如鱼腥草、地肤、落葵、垂盆草等。

3、观果类。以果实作为主要观赏对象的植物。其果实一般有鲜艳的果色，挂果期长。主要有葡萄、苹果、山楂、观赏辣椒、枸杞、石榴等，于家庭中摆设，洋溢着丰收的喜悦。

不同花的不同作用：

桃花：利水、通便、活血，有祛斑之效。

梅花：可解缓肝胃气痛、毒疮。

桂花：开胃理气、化痰宽胸、芳香辟秽、除臭、解毒，适用于口臭、实火、牙痛、咳嗽痰多、经闭腹痛。

玫瑰花：对雀斑、皱纹有明显的消除作用，同时还具有养颜消炎润喉、月经不调、跌扑伤痛之效。

茉莉花：肠胃不适、胃痛、理气、火晕、安神、开郁、辟秽、和中、下痢腹痛，还有美白肌肤之效。

熏衣草：舒解压力、松弛神经、帮助入眠。

合欢花：改善睡眠、宁静安神。

雪中情：清热解毒、清心润肺、清肝明目、降血脂。

玉蝴蝶：美白肌肤、降压减肥，常饮促进人体新陈代谢。

勺药花：具有护肤、美容养颜、清火解毒、平肝明目之效。

含笑花：滋润肌肤、清心除烦、治虚安神、美容消斑。

七彩菊：护肤养颜、清心润肺、调经活血。