放线菌是一类与人类生活密切相关的微生物,其在工业上具有重大的利用价值,为人类做出了巨大的贡献。什么是放线菌呢?下面是我整理的什么是放线菌,欢迎阅读。
放线菌(Actinomyces)是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强大的原核生物。因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细,宽度近于杆状细菌,约0.5~1微米。可分为:营养菌丝,又称基内菌丝,主要功能是吸收营养物质,有的可产生不同的色素,是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝,叠生于营养菌丝上,又称二级菌丝。
综述编辑
放线菌[1] 是一群革兰氏阳性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的细菌。放线菌因菌落呈放线状而的得名。它是一个原核生物类群,在自然界中分布很广,主要以孢子繁殖,其次是断裂生殖。与一般细菌一样,多为腐生,少数寄生。
放线菌与人类的生产和生活关系极为密切,广泛应用的抗生素约70%是各种放线菌所产生。一些种类的放线菌还能产生各种酶制剂(蛋白酶、淀粉酶、和纤维素酶等)、维生素(B12)和有机酸等。弗兰克菌属(Frankia)为非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的内共生菌。此外,放线菌还可用于甾体转化、烃类发酵、石油脱蜡和污水处理等方面。少数放线菌也会对人类构成危害,引起人和动植物病害。因此,放线菌与人类关系密切,在医药工业上有重要意义。
放线菌在自然界分布广泛,主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中,尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类,属于细菌界放线菌门。土壤特有的泥腥味,主要是放线菌的代谢产物所致。
放线菌分类地位放线菌在形态上分化为菌丝和孢子,在培养特征上与真菌相似。然而,用近代分子生物学手段研究
结果表明,放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌,革兰染色为阳性。主要依据为:①同属原核微生物:细胞核无核膜、核仁和真正的染色体;细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器;核糖体为70S;②细胞结构和化学组成相似:细胞具细胞壁,主要成分为肽聚糖,并含有DPA;放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同;③最适生长PH范围与细菌基本相同,一般呈微碱性;④都对溶菌酶和抗生素敏感,对抗真菌药物不敏感;⑤繁殖方式为无性繁殖,遗传特性与细菌相似。
放线菌结构放线菌细胞的结构与细菌相似,都具备细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等基本结构。个别种类的放线菌也具有细菌鞭毛样的丝状体,但一般不形成荚膜、菌毛等特殊结构。放线菌的孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处,都属于内源性孢子,但细菌的芽孢仅是休眠体,不具有繁殖作用,而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式。
细胞壁(cell wall)
放线菌细胞壁的结构组成与革兰阳性细菌相似,其主要成分为肽聚糖,既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助?-1,4糖苷键连接成链状结构,再由胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成为立体网格分子。除极个别的例外,放线菌的革兰染色结果一般都为阳性。
在不同种类的放线菌中,短肽侧链上的氨基酸组成略有差异,这些差异常用于对防线菌的分类及鉴定。可以根据细胞壁中的氨基酸组成不同将放线菌的细胞壁分为六种类型:Ⅰ型含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和内消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型含有甘氨酸和内消旋二氨基庚二酸:Ⅲ型只含有内消旋二氨基庚二酸 :Ⅳ型含有内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:Ⅴ型含有蓝氨酸和鸟氨酸:Ⅵ型含有赖氨酸和天门冬氨酸。
放线菌的细胞壁中还含有一些其他的糖类,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及马杜拉糖等。
细胞膜(cytomembrane)
放线菌的细胞膜是紧贴细胞壁包含细胞质及拟核的一层膜结构。该膜与细菌的细胞膜在结构、化学组成及生物学功能上都极为相似。细胞膜最重要的作用是选择性地进行营养物质的运输及代谢废物的排除,特别是对于营养菌丝,起细胞膜上的载体蛋白种类十分丰富,在放线菌从周围环境吸收营养过程中发挥着重要作用。此外,膜上的各种极性类脂、非极性类脂及细胞色素和醌类等物质在组成细胞膜结构、参与能量代谢及对放线菌的化学分类中都有重要意义。
和细菌相似,放线菌的细胞膜也能特化形成中介体。由于放线菌是长的丝状体,细胞膜形成的中介体数较多。通过细胞膜的内向凹陷,有效的扩大了细胞膜的比表面积,这样更有利于在膜上进行电子传递,丰富了酶的种类和数量。
细胞质及内含物(cytoplasm and inclusion)
放线菌是单细胞丝状体,菌丝中无横隔,整个细胞质都是贯通的。细胞质主要是有蛋白质、核酸、糖类、脂类、无机盐和大量的水所组成的半透明的胶状物,其中水的含量为60%-80%,尤其是基内菌丝的含水量更高。最重要的颗粒状内含物是核糖体,此外还有多聚磷酸盐、类脂及多糖等内含物。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖合称为全细胞糖。不同种类放线菌的全细胞糖类型不同,故在放线菌的传统分类中常作为分类指标。
核区( nuclear region)
放线菌的细胞核同细菌一样,都为拟核,其实质为一条共价、闭合、环状、以超螺旋形势存在的双链DNA分子,又称核质体。由于放线菌菌丝的细胞质是连通的,故其核质体的数目较多,为典型的多核细胞。菌丝中所含的核质体数一般与菌丝的生长速度有关,在快速生长的菌丝中,核质体DNA可占细胞总体积的15%-20%。
放线菌种类很多,多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素。
以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例,链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成。
菌丝
根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种,其中只有典型的放线菌(如链霉菌)具有气生菌丝,原始的放线菌则没有。和霉菌不同,没有直立菌丝(放线菌准确来说不能算细菌,因为形态差异太大,可说霉菌又没有准确特征)。
1.基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面,在适宜条件下吸收水分,孢子肿胀,萌发出芽,进一步向基质的四周表面和内部伸展,形成基内菌丝,又称初级菌丝(primary mycelium)或者营养菌丝(vegetative mycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。
2.气生菌丝(aerial mycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,又称二级菌丝(secondary mycelium)。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度相差悬殊,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素。
3.孢子丝(spore hypha)是当气生菌丝发育到一定程度,其顶端分化出的可形成孢子的菌丝,叫孢子丝,又称繁殖菌丝。孢子成熟后,可从孢子丝中逸出飞散。
放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。
孢子
孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂,横割分裂有两种方式:
①细胞膜内陷,并由外向内逐渐收缩,最后形成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;
②细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢缩,最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。
孢囊
生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属。[1]
放线菌代表属链霉菌属
链霉菌属(Streptomyces)共约1000多种,其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌
丝体,菌丝体分枝,无隔膜,直径约0.4~1微米,长短不一,多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分,孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异,这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。
虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋,但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义,对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90%又由链霉菌产生,著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素,有化学上,它们常常互不相关;可是,从全世界许多不同地区发现的不同种别,却可能产生同抗生素;改变链霉菌的营养,可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生素,而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广,但对这些生物的生态学相互关系了解甚少,这是今后应加强的。另外,许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株,因此,必须继续寻找和筛选新的抗生素。
链霉菌不仅种类繁多,而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将链霉菌分为14个种组,每个种组又包括许多不同的种。
诺卡氏菌属
诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属,在培养基上形成典型的菌丝体,剧烈弯曲如树根或不弯曲,具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内,菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝,只有营养菌丝,以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝?子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋,具横隔膜。以横隔分裂形成孢子,孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。
菌落外貌与结构多样,一般比链霉菌菌落小,表面崎岖多皱,致密干燥,一触即碎,或者为面团;有的种菌落平滑或凸起,无光或发亮呈水浸状。
此属多为好气性腐生菌,少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物,有的能利用碳氢化合物、纤维素等。
诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种,能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素,对引起植物白叶枯病的细菌,以及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。
放线菌属
放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌,只有营养菌丝,直径小于1微米,有横隔,可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝,也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌,它寄生于人体,可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养,通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。
小单孢菌属
小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3~0.6微米,无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内,不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗,顶端着生一个孢子。
菌落比链霉菌小得多,一般2-3毫米,通常橙**,也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生,能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种,也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生,有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。医学认为,此属菌产生抗生素的潜力较大,而且有的种还积累维生素B12,应予重视。
链孢囊菌属
链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝,成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多,横隔稀少,直径0.5~1.2微米,气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上,其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin),可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等,对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素,对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素,对肿瘤有一定疗效。
游动放线菌属
游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少,隔膜或有或无,直径约0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖,孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上,孢囊梗直形或分枝,每分枝顶端形成一至数个孢囊,孢囊孢子通常略有棱角,并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛,能运动,是此属菌最特殊之处。
菌落特征编辑
放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶,光学显微镜下观察,菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类:
一类是由产生大量分枝和气生菌丝的菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细,生长缓慢,分枝多而且相互缠绕,故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延;营养菌丝长在培养基内,所以菌落与培养基结合较紧,不易挑起或挑起后不易破碎:当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前,幼龄菌落与细菌的菌落很相似,光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状,当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后,才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落;有些种类的孢子含有色素,使菌落有面或背面呈现不同颜色,带有泥腥味。
另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成,如诺卡氏放线菌的菌落,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以震荡培养,常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。
放线菌繁殖方式放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可借菌体分裂片段繁殖。放线菌长到一定阶段,一部分气生菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟便分化形成许多孢子,称为分生孢子。
孢子的产生有以下几种方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质,从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段,然后小段收缩,并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后,孢子丝壁破裂释放出孢子。多数放线菌按此方式形成孢子,如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。后来证实仅有横隔分裂。
横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段,首先在其中产生横隔膜,然后,在横隔膜处断裂形成孢子,称横隔孢子,也称节孢子或粉孢子。一般呈圆柱形或杆状,体积基本相等,大小相似,约0.7~0.8?1~2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。
有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(sporangium),在孢子囊内形成孢子,孢子囊成熟后,破裂,释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成,也可在营养菌丝上形成,或二者均可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子丝盘绕形成,有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢囊孢子形成过程。
小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝,基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝,分枝还可再分枝杈,每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了,它们聚集在一起,很象一串葡萄,这些孢子亦称分生孢子。
某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。放线菌孢子具有较是的耐干燥能力,但不耐高温,60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体,这种繁殖方式常见于液体培养基中。工业化发酵生产抗生素时,放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养,培养物表面往往形成菌膜,膜上也可产生出孢子。
放线菌生理作用除少数自养型菌种如自养链霉菌外,绝大多数为异养型。异养菌的营养要求差别很大,有的能利用简单化合物,有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化合物,包括糖、淀粉、有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油,而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用,而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌还可利用几丁质,碳氢化合物、丹宁以至橡胶。
氮素营养方面,以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适,硝酸盐?铵盐和素次之。除诺卡氏菌外,绝大多数放线菌都能利用酪蛋白,并能液化明胶。和其他生物一样,放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同,如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素,而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素,当培养基中含1或2ppm的Co时,可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍,如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外,Co还有促进孢子形成的功能。
大多数放线菌是好氧的,只有某些种是微量好氧菌和厌氧菌。因此,工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量;温度对放线菌生长亦有影响,大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃,高温放线菌的生长温度范围在50-65℃,也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好;放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强,很多菌种有盛在CaCl2和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。
放线菌可以分解许多有机物,包括芳香化合物、石蜡、橡胶、纤维素、木质等复杂化合物和一些氰等毒性强的化合物。因此,放线菌不仅在自然界物质循环中,更在污水及有机固体废物的生物处理中有积极的作用,还能促使土壤形成团粒结构而改善土壤。
放线菌培养条件放线菌中除致病类型外,一般为需氧菌,生长的最适温度为28-30℃,最适PH为7.5-8.0.自然环境中的放线菌多数为腐生型异养菌,容易吸收和利用的碳源主要是葡萄糖、麦芽糖、淀粉和糊精。氮源以鱼粉、蛋白胨、玉米浆和一些氨基酸较为合适,硝酸盐、铵盐、尿素等可作为速效氮源被放线菌利用。由于放线菌的次级代谢产物较丰富,多数种类都能产生抗生素,故在培养放线菌时,一般需要加入各种无机盐及一些微量元素,如钾、镁、铁、锰、铜、钴等。
1.细菌(英文:germs;学名:bacteria)广义的细菌即为原核生物是指一大类细胞核无核膜包裹,只存在称作拟核区(nuclear region)(或拟核)的裸露DNA的原始单细胞生物,包括真细菌(eubacteria)和古生菌(archaea)两大类群.人们通常所说的即为狭义的细菌,狭义的细菌为原核微生物的一类,是一类形状细短,结构简单,多以二分裂方式进行繁殖的原核生物,是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体,是大自然物质循环的主要参与者. 2. 蓝细菌(Cyanobacteria)旧名蓝藻或蓝绿藻,是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素和藻蓝素(但不形成叶绿体)、能进行产氧性光合作用的大型原核微生物. 3.放线菌(Actinomycete)游动放线菌放线菌因菌落呈放线状而的得名.它是一个原核生物类群,在自然界中分布很广,主要以孢子繁殖. 放线菌的形态与结构放线菌种类很多,多数放线菌具有发育良好的分支状菌丝体,少数为杆状或原始丝状的简单形态.菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右.细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素.以与人类关系最密切、分布最广、种类最多、形态最典型的链霉菌属为例.链霉菌主要由菌丝和孢子两部分结构组成. 菌丝(mycelium)根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种. 1.基内菌丝(substrate mycelium) 链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面,在适宜条件下吸收水分,孢子肿胀,萌发出芽,进一步向基质的四周表面和内部伸展,形成基内菌丝,又称初级菌丝(primary mycelium)或者营养菌丝(vegetative mycelium),直径在0.2~0.8微米之间,色淡,主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物.可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值.放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体. 2.气生菌丝(aerial mycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝,又称二级菌丝(secondary mycelium).在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗,直径为1.0~1.4微米,长度相差悬殊,形状直伸或弯曲,可产生色素,多为脂溶性色素. 3.孢子丝(spore hypha)是当气生菌丝发育到一定程度,其顶端分化出的可形成孢子的菌丝,叫孢子丝,又称繁殖菌丝.孢子成熟后,可从孢子丝中逸出飞散. 放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式,随菌种不同而异,是链球菌菌种鉴定的重要依据.孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状,螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异.孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种. 孢子(spore)孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子.在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作为分类、坚定的依据.孢子的颜色十分丰富.孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分,一般比较稳定,是菌种分类、鉴定的重要依据.孢子的形成为横割分裂,横割分裂有两种方式:①细胞膜内陷,并由外向内逐渐收缩,最后形成完整的横割膜,将孢子丝分隔成许多无性孢子;②细胞壁和细胞膜同时内缩,并逐步缢缩,最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子. 放线菌代表属生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊,孢囊着生的位置因种而异.有的菌孢囊长在气丝上,有的菌长在基丝上.孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大.孢囊外围都有囊壁,无壁者一般称假孢囊.孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分.孢囊内原生质分化为孢囊孢子,带鞭毛者遇水游动,如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动,如链孢囊菌属. 链霉菌属(Streptomyces)是最高等的放线菌.有发育良好的分枝菌丝,菌丝无横隔,分化为营养菌丝、气生菌丝、孢子丝.孢子丝再形成分生孢子.孢子丝和孢子的形态、颜色因种而异,是分种的主要识别性状之一.主要分布于含水量较低,有机质丰富的中性或微碱性土壤中,多数为腐生,好氧菌.已知放线菌所产抗生素的90%由本属产生.中国科学院微生物研究所根据气生菌丝、孢子堆、基内菌丝的颜色、水溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将本属分为14个不同的类群,每个群又包括许多不同的种,以此做为链霉菌属各种的鉴定和寻找新的抗生素产生菌的依据.主要代表如产生链霉素的灰色链霉菌.已经发现由链霉菌产生的抗生素有1000多种,应用于临床的有上百种,如链霉素(streptomycin)、卡那霉素(kanamycin)、丝裂霉素(mitomycin)、土霉素(oxytetracycline)等.链霉菌孢子对热的抵抗力比细菌芽胞弱,但强于营养体细胞.对链霉菌的保藏一般利用沙土法,在4℃冰箱可保存1~3年. 小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3~0.6微米,有分枝,不断裂.只形成营养菌丝(基质菌丝),深入培养基内,不形成气生菌丝.孢子单生、无柄,或着生在或长或短的孢子梗上,孢子梗时常分枝成簇.菌落小,直径一般2~3微米,通常橙**或红色,边有深褐黑色、蓝色,表面覆盖一层粉沫状的孢子.一般为好气性腐生.大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥和厩肥中也不少.约有30多种.是产生抗生素较多的一个属.有的种还积累维生素B12.重要代表如产生庆大霉素的棘孢小单孢菌和绛红小单孢菌. 诺卡氏菌属(Nocardia)即原放线菌属.在培养基上形成典型的分枝菌丝体,弯曲或不弯曲,多数无气生菌丝.培养15小时至4无菌丝产生横隔膜,突然断裂成长短近于一致的杆状、环状体,或带叉的杆状体.每个杆状体内至少有一个核,因此可以复制并形成新的多核的菌丝体.菌落一般比链霉菌菌落小,表面多皱,致密干燥,一触即碎.多为需氧型腐生菌,少数厌氧型寄生菌.已报道有100余种,主要分布于土壤.许多种能产生抗生素,如利福霉素(rifomycin)等,有的用于石油脱蜡,烃类发酵及污水处理等. 4. 支原体(Mycoplasmal)是目前所能发现的能在无生命培基中生长繁殖的最小的微生物. 支原体体形多样,基本为球形,亦可呈球杆状或丝状,其菌落呈针尖大小,故又称之为微小支原体.支原体特点是无细胞壁及前体,细胞器极少.DNA的G+C含量低,菌体内具有非常小的染色体组,其分子量约为45×108,菌体细胞大小约为0.2-0.3μm,很少超过1.0μm.由三层蛋白质和脂质组成的膜样结构以及一层类似毛发结构组成.支原体由二分裂繁殖,形态多样.支原体用普通染色法不易着色,用姬姆萨染色很浅,革兰氏染色为阴性.支原体可在鸡胚绒毛尿囊膜上或细胞培养中生长.用培养基培养.营养要求比细菌高.由于它没有细胞壁,因此对影响细胞壁合成的抗生素,如青霉素等不敏感,但红霉素、四环素、卡那霉素、链霉素、氯霉素等作用于核蛋白体的抗生素,可抑制或影响支原体的蛋白质合成,有杀伤支原体作用,支原体对热抵抗力差,通常55℃经15分钟处理可使之灭活.石碳酸,来苏儿易将其杀死.在培养基中置入脲素并以硫酸锰作指示剂极易与其他支原体作出鉴别. 它广泛分布于自然界,有80余种.与人类有关的支原体有肺炎支原体(M-pneumonie,Mp)、人型支原体(M.humenis,MH)、解脲支原体(Ureaplasma urealyticum, UU 分解尿素支原体)和生殖器支原体(M.genitalium,MG)等. 5.衣原体为革兰氏阴性病原体,在自然界中传播很广泛.它没有合成高能化合物ATP、GTP的能力,必须由宿主细胞提供,因而成为能量寄生物,多呈球状、堆状,有细胞壁,以一般寄生在动物细胞内.从前它们被划归病毒,后来发现自成一类.它是一种比病毒大、比细菌小的原核微生物,呈球形,直径只有O.3-0.5微米,它无运动能力,衣原体广泛寄生于人类,哺乳动物及鸟类,仅少数有致病性. 衣原体是一类能通过细胞滤器,有独特发育周期、严格细胞内寄生的原核细胞型微生物. 衣原体是一种既不同于细菌也不同于病毒的一种微生物,属于原核生物,即细胞内没有形成核膜的细胞核.衣原体与细菌的主要区别是其缺乏合成生物能量来源的ATP酶,也就是说衣原体自己不能合成生物能量物质ATP,其能量完全依赖被感染的宿主细胞提供.而衣原体与病毒的主要区别在于其具有DNA、RNA两种核酸、核糖体和一个近似细胞壁的膜,并以二分裂方式进行增殖,能被抗生素抑制.衣原体属于原核类生物. 6.立克次氏体(Rickettsia)是一类专性寄生于真核细胞内的G-原核生物.是介于细菌与病毒之间,而接近于细菌的一类原核生物.一般呈球状或杆状,是专性细胞内寄生物,主要寄生于节肢动物,有的会通过蚤、虱、蜱、螨传入人体、如斑疹伤寒、战壕热. 立克次氏体的特点: ①细胞大小为0.3~0.6μm×0.8~2.0μm,一般不能通过细菌滤器,在光学显微镜下清晰可见. ②细胞呈球状、杆状或丝状,有的多形性. ③有细胞壁,呈革兰氏阴性反应. ④除少数外,均在真核细胞内营专性寄生,宿主一般为虱、蚤等节肢动物,并可传至人或其他脊椎动物. ⑤以二等分裂方式进行繁殖,但繁殖速度较细菌慢,一般9~12h繁殖一代. ⑥有不完整的产能代谢途径,大多只能利用谷氨酸和谷氨酰胺产能而不能利用葡萄糖或有机酸产能; ⑦大多数不能用人工培养基培养,须用鸡胚、敏感动物及动物组织细胞来培养立克次氏体; ⑧对热、光照、干燥及化学药剂抵抗力差,60℃30min即可杀死,100℃很快死亡,对一般消毒剂、磺胺及四环素、氯霉素、红霉素、青霉素等抗生素敏感.⑨基因组很小,如普氏立克次氏体的基因组为1.1Mb. 立克次氏体在虱等节肢动物的胃肠道上皮细胞中增殖并大量存在其粪中.人受到虱等叮咬时,立克次氏体便随粪从抓破的伤口或直接从昆虫口器进入人的血液并在其中繁殖,从而使人感染得病.当节肢动物再叮咬人吸血时,人血中的立克次氏体又进入其体内增殖,如此不断循环.立克次氏体可引起人与动物患多种疾病,如立氏立克次氏体可引起人类患落基山斑点热、普氏立克次氏体可引起人类患流行性斑疹伤寒、穆氏立克次氏体可引起人类患地方性斑疹伤寒、伯氏考克斯氏体可引起人类患Q热以及恙虫热立克次氏体可引起人类患恙虫热.它与衣原体的不同处在于其细胞较大,无滤过性,合成能力较强,且不形成包涵体. 7. 真菌(Fungus)一词的拉丁文 Fungus 原意是蘑菇.真菌是生物界中很大的一个类群,世界上已被描野生蘑菇述的真菌约有 1万属12万余种,真菌学家戴芳澜教授估计中国大约有4万种.按照林奈(Linneaus)的两界分类系统,人们通常将真菌门,分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门.其中,担子菌亚门是一群多种多样的高等真菌,多数种具有食用和药用价值,如银耳、金针菇、竹荪、牛肝菌、灵芝等,但也有豹斑毒伞、马鞍、鬼笔蕈等有毒种.另外,半知菌亚门中约有300属是农作物和森林病害的病原菌,还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌,如稻瘟病菌,可以引起苗瘟、节瘟和谷里瘟等.(fungus;eumycetes)是具有细胞核和细胞壁的异养生物.种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个.其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体.低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝(coenocytic hypha),后者称有隔菌丝(septate hypha).在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质(chitin),其次是纤维素.常见的真菌细胞器有:线粒体,微体,核糖体,液泡,溶酶体,泡囊,内质网,微管,鞭毛等;常见的内含物有肝糖,晶体,脂体等. 真菌通常又分为三类,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型真菌),它们归属于不同的亚门. 大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核,大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门.常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等.它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源. 真菌的细胞既不含叶绿体,也没有质体,是典型异养生物.它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物,以及断枝、落叶和土壤腐殖质中、来吸收和分解其中的有机物,作为自己的营养.真菌的异养方式有寄生和腐生. 真菌常为丝状和多细胞的有机体,其营养体除大型菌外,分化很小.高等大型菌有定型的子实体.除少数例外,真菌都有明显的细胞壁,通常不能运动,以孢子的方式进行繁殖. 8. 原生动物亚界的物种统称,包括一大群单细胞的真核(拥有明确的细胞核)生物.原生动物是最简单的生物之一.虽然构成一个亚界,但它们相互之间并不一定有亲缘关系.从生物学的观点来看,它们并非属于一个自然的类群,而只是将一大批生物体集合起来而已.已经记述的原生动物计有65,000多种,其中一半以上为化石. 原生动物无所不在,从南极到北极的大部分土壤和水生栖地中都可发现其踪影.大部分肉眼看不到.许多种类与其他生物体共生,现存的原生动物中约1/3为寄生物.因为现代的电子显微镜技术和新的生化和遗传学技术提供了越来越多的知识,有助于人们认识各种原生生物物种和类群之间的关系,也因而常常证明以前的分类是不正确的,并使原生动物的分类需要经常修正. 1、原生动物的生物学特征原生动物约30 000种,绝大多数由单细胞构成,少数种类是单细胞合成的群体.在五界分类系统中,常将原生动物单独归属于原生生物界.它主要有以下特征:(1)体形微小.原生动物的大小一般在几微米到几十微米之间.可是,也有少数原生动物比较大.如蓝喇叭虫和玉带虫,体长可达1cm~3cm,还有一种货币虫,它的外壳直径为16cm. (2)一般由单细胞构成,有些种类是群体性的.单细胞的原生动物整个身体就是一个细胞,作为完整有机体,它们同多细胞动物一样,有各种生命功能,诸如应激性、运动、呼吸、摄食、消化、排泄以及生殖等.单细胞的原生动物当然不可能有细胞间的分化,而是出现细胞内分化,由细胞质分化出各种细胞器来实现相应的生命功能.例如用来运动的有鞭毛、纤毛、伪足,摄食的有胞口、胞咽,防卫的有刺丝泡,调节体内渗透压的有伸缩泡等. 有些原生动物是群体性的,但一般组成群体的细胞之间并不分化,各个个体保持自己的独立性. (3)原始性.一般讲原生动物是最低等、最原始的动物,指的是它们的形态结构和生理功能在现有各类动物中是最简单、最原始的,反映了动物界最早祖先类型的特点.从原生动物可以推测地球上最早的动物祖先的面目.现在生存的各类原生动物,是经 历了千百年进化而演变成的现代种.因此,切不可把现在的原生动物看做是其他各类动物的原始祖先. (4)具有3种营养方式. 一是植物性营养,又称光合营养,如绿眼虫等;二是动物性营养,又称吞噬营养,如变形虫、草履虫等;三是渗透性营养,又称腐生营养,如孢子虫、疟原虫等. (5)当遇到不良条件时,它们形成包囊,把自己同不良的外界环境隔开,同时新陈代谢的水平降得很低,处于休眠状态.等到有合适的环境条件,又会长出相应的结构,恢复正常的生活. 另外,原生动物的适应性很强,它们能生存在各种自然条件下,如淡水、咸水、温泉、冰雪以至于植物的浆液,动物和人类的体液等. 2、原生动物的分类在原生动物门里,根据运动胞器、细胞核以及营养方式可以分成4个纲:(1)鞭毛虫纲.运动胞器是一根或多根鞭毛,例如绿眼虫、衣滴虫. (2)肉足虫纲.运动胞器是伪足,伪足兼有摄食功能,例如大变形虫. (3)孢子虫纲.没有运动胞器,全部营寄生生活,例如间日疟原虫. (4)纤毛虫纲.运动胞器是纤毛,有两种细胞核,大核和小核,大核与营养有关,小核与生殖有关,例如尾草履虫. 3、原生动物的繁殖原生动物是无性繁殖的,不需要交配或性细胞器官.对大多数自由生活的物种而言,无性繁殖通过二分裂过程实现,即每次繁殖都是由一个母细胞分裂为两个完全相同的子细胞.包括寄生物种在内的鞭毛虫都是纵向分裂的;而纤毛虫的分裂通常则是横向的,并且在细胞质分裂前其口部已经先分裂了;根足门、辐足门和粒网门的生物通常则没有固定的分裂方式.有壳物种的分裂由于需要复制其骨骼结构,因此过程更加复杂.变形虫的有壳物种――如沙壳虫――将被分入子细胞的细胞质从母细胞外壳的小孔中挤出来,细胞质中预先形成的薄片就包裹在挤出的细胞质周围,形成新的壳质;这样就完成了整个分裂过程并形成两个单独的变形虫,. 大多数自由生活的物种一般都在有利于无性繁殖的环境中生存.有性繁殖通常只是它们在不利环境中的一种手段而已,如当水生介质的枯竭导致普通细胞无法生存的时候.在变形虫和鞭毛虫中,只有有限物种具有行有性繁殖的能力;有的物种在其进化史中可能从未行有性繁殖,而其他物种则可能已经丧失了交配能力.原生动物的有性繁殖既包括同配生殖(性细胞或配子相似),也包括更高级的异配生殖(性细胞或配子不同). 有孔虫是自由生活的物种中少见的同时具有无性和有性繁殖后代的物种,它们的每个生物体通过无性繁殖产生许多变形虫状的生物体,这些生物体能分泌出围绕在其周围的壳质.当它们发育成熟时,又将许多同样的配子释放到海洋中;这些配子彼此成对结合,分泌出壳质并发育成熟,又重复上述过程. 几乎所有的纤毛虫都能进行有性繁殖,这个过程称为配对,但这种方式不能形成其数量的立即增加.配对有助于不同个体间遗传物质的交换. 9.显微藻类 1.金藻门 多产于淡水中,特别是在水温较低的软水水体中尤为常见.植物体多为单细胞或群体,少数为多细胞丝状体.运动细胞多具1—2条鞭毛.单细胞或群体的种类,细胞内多具有1—2个色素体,以胡萝卜素和叶黄素占优势,绿色色素只有叶绿素a一种,所以多呈金**或金褐色.同化产物主要是金藻多糖,或称为金藻糖,金藻淀粉, 又因它具有和海带糖相似的化学性质,所以亦称为金藻海带糖.此外,也含有脂类.繁殖方式主要是营养繁殖和孢子生殖,有性生殖极少见.常见的有合尾藻属和钟罩藻属. 2.黄藻门(Xanthophyta) 海产的种类很少,主要分布在淡水水体中,或生于潮湿的地面、树干和墙壁上.在水温较低的春季较多.植物体为单细胞、群体或多细胞体.所含的色素和同化产物与金藻门基本相同,但除叶绿素a外,尚含有叶绿素e,多呈黄绿色.运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛,所以这一类群又称为不等鞭毛藻类(Heterocontae).繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖,但随种类的不同,也有不同的繁殖方法.肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属(Tribonema)和无隔藻属(Vauchcria).(在部分近期国外教材分类方案中将该门作为金藻门的一个纲). 3.硅藻门(Bacillariophyta)广布于海水和淡水中,多行浮游生活.植物体由单细胞构成或互相连接成群体.细胞壁由两个瓣片套合而成,上面具有花纹,其成分含有果胶质和硅质,而不含纤维素.细胞内具有一至数个金褐色的色素体.色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝卜素和叶黄素,光合产物主要是脂类.硅藻可借助细胞分裂进行营养繁殖,但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子,行有性生殖.).(在部分近期国外分类方案中将该门作为金藻门的一个纲). 4.甲藻门(Pyrrophyta) 多产于海洋中,行浮游生活,有时在海岸线附近大量繁殖,形成赤潮, 有些种类也常在池塘、湖泊中大量出现.植物体多数是单细胞的,少数为群体或丝状体.除少数种类裸露无壁外,多具有由纤维素构成的细胞壁.甲藻的细胞壁称为壳,是由许多具有花纹的甲片相连而成的.壳又分上壳和下壳两部分,在这两部分之间有一横沟,与横沟垂直的还有一条纵沟,在两沟相遇之处生出横、直不等长的两条鞭毛.色素体1个或多个,呈黄绿色或棕**,除含叶绿素a、c外,还含有多量的胡萝卜素和叶黄素.海产种类的光合产物多为脂类,淡水产的多为淀粉.繁殖方式主要是细胞分裂,或是在母细胞内产生无性孢子,行孢子生殖,有性生殖只在少数属、种中发现.常见的有角藻属(Ceralium)(见图)和多甲藻属(Peridinium). 7.裸藻门(Euglenophyta) 裸藻又称眼虫或眼虫藻,多生于富含动物性有机质的淡水中,营浮游生活.大量繁殖时,常使水呈绿色、黄褐色或红色.除柄裸藻属(Colacium)外,全为顶端生有鞭毛,能运动而无细胞壁的单细胞种类.在裸藻中,除少数种类无色,行异养生活外,多含有与绿藻相似的光合色素,但贮藏物质主要是裸藻淀粉和少量的脂类.繁殖方式主要是细胞分裂,在不良的环境条件下,也能形成具有厚壁的孢囊,待环境条件好转时,原生质体即破壁而出,形成新个体.裸藻属(Euglena)基本门中常见的属. 8.绿藻门(Chlorophyta) 多生于淡水中,海产的种类较少,营浮游、固着或附生生活,还有少数种类为寄生或共生.植物体有单细胞或群体的,也有多细胞的丝状体或片状体.色素体的形状和数目也常随种类而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似.运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛.有各种各样的繁殖方式,有些种类在生活史中有世代交替现象.在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属(Chlorella),群体的栅藻属(Scenedesmus),多细胞成丝状的水绵属(Spirogyra)和刚毛藻属(Cladophora)等都是淡水中常见的种类. 9.轮藻门(Charophyta) 广布于淡水或半咸水中,均营固着生活.植物体都是由多细胞构成的,而且有类似根、茎、叶的分化,外形很象高等植物中的木贼和金鱼藻.体外多被有大量钙质,所以又有石草之称.光合色素成分及贮藏物都与绿藻相同,但生殖器官的结构和生活史比较特殊.轮藻在生活史中,都不产生无性孢子,有性生殖均为卵式生殖.藏卵器外面有5个左旋的螺旋细胞包被着,顶端还具有由 5个或10个冠细胞构成的冠.藏精器的外面是有由8个(罕4个)盾细胞镶嵌而成的外壁,里面是由许多精子囊组成的精子囊丝体和一些不育的头细胞组成的.实际上这种藏精器是由许多雄性生殖器官和不育细胞构成的聚合体,所以也把它叫做精囊球,它的藏卵器又叫做卵囊球.轮藻的营养体和生殖器官虽然结构很复杂,但在生活史中无世代交替,植物体都是单倍体,而且在受精卵萌发后,经过原丝体阶段才能发育为成体.我国常见的有轮藻属(Chara),丽藻属(Nitella)和鸟巢藻属(Tolypella).(某些教材分类方案中将该门作为绿藻门内一个纲).